Детей

«Центр дополнительного образования детей им. В. Волошиной»

Определение темпа роста Achatina fulica

при разных условиях содержания

МОУ ДОД «Центр дополнительного

г. Кемерово.

Руководитель: Радостева

Александра Петровна,

педагог дополнительного

образования «Центр дополнительного

образования детей им. В.Волошиной»

Кемерово

Введение

У многих ребят нашего возраста появляется интерес и желание завести домашнего питомца: собаку, говорящего попугая. Однако, нас заинтересовали весьма необычные питомцы, экзотические не просто для квартиры, а даже для Сибири. В Центре дополнительного образования детей им. В.Волошиной нам порекомендовали завести моллюсков, ахатин.

Объект исследования: Гигансткая Ахатина - самый крупный сухопутный моллюск. В домашних условиях этот гигантский моллюск способен вырастить раковину длиной более 20 сантиметров. Achatina живет до 5 лет, а плодиться начинает с 6 месяцев. Одна ахатина может отложить до 5 млрд яиц за свою жизнь.

Самая интересная особенность этого медлительного животного – быстрый рост. Именно с этой особенностью связана Цель нашего исследования: Определение темпа роста молодых улиток Ахатина фулика, при различных условиях содержания.

1. Отследить темп роста раковины моллюсков.

2. Отметить излюбленные продукты питания.

3. Методом сравнения сопоставить параметры улиток, взятых из различных условий содержания (Домашние – с богатым рационом, в живом уголке – однообразная пища)

Прежде всего необходимо знать как правильно содержать таких животных. Совместно с педагогом в живом уголке мы устроили один террариум для 2 ахатин, а дома самостоятельно оборудовал уже по своему вкусу. Террариум для улиток ахатин сделали из обычного аквариума. Размер минимум – 15 литров. В литературных рекомендациях отмечено, что, чем больше будет аквариум, тем крупнее вырастет ахатина. У террариума обязательно должна быть крышка, так как улитки могут выползти из него. Желательно проколоть маленькие дырочки в крышке для лучшей аэрации, а еще лучше - вставить металлическую сетку. В крайнем случае, поможет простое приподнятие крышки, чтобы получилась небольшая щель.

На дно аквариумов дома и в уголке живой природы положили подстилку из песка, коры хвойных деревьев, опилок или торфа. У любого из этих видов подстилки есть свои плюсы и минусы, но лучше использовать кору хвойных, т. к. ее легко мыть, легко добыть, к тому же грязь на ней меньше видна. Можно сделать небольшую ванну со свежей водой, ахатины очень любят купаться. Важно, чтобы глубина ванночки не давала улитке захлебнуться. Вообще улитки ахатины хорошо ползают под водой.

Гигиена

Ахатин необходимо мыть под душем время от времени теплой водой.

Очень важно учесть, что вода необходима именно теплая, но не горячая, а струя воды не очень сильной, иначе ахатина просто спрячется в раковину.

Чаще всего купание совмещают с мытьем жилища улиток - аквариумом. Необходимо по возможности сразу убирать остатки пищи, недоеденные ахатиной, чтобы улитки не зарывались в грунт и не стали целью плодовых мушек и других нежеланных гостей в террариум.

Если все-таки эти гости появятся, надо всего лишь хорошо вымыть террариум и заменить грунт. При поражении места обитания плесенью (что при правильном уходе бывает нечасто), надо заменить грунт частично или полностью.

Мыть террариум нужно не реже одного раза в неделю. Исключение составляет террариум для кладки яиц, который нужно чистить без воды, чтобы не менялась влажность и не повреждалась кладка.

ПИТАНИЕ

Ахатины питаются продуктами растительного происхождения, предпочитая мягкие или разлагающиеся части растений. Поскольку для построения панциря улиткам требуется карбонат кальция, они могут есть почву, скоблить радулой обломки породы. Пищевые предпочтения меняются с возрастом: молодые особи (размером до 30 мм) предпочитают живые растения, более старые - мёртвые гниющие растительные остатки. С возрастом растёт число потребляемых в пищу растений. Рекомендовано кормить в домашних условиях огурцами, кабачками, яичной скорлупой и пр. мягкими овощами - возможно добавление мела (рекомендовано медицинского). Обязательно включение в рацион кальциевых и белковых продуктов животных, таких как отварное яйцо, мясо. Если давать банан, то возможно другую пищу они брать не захотят.

В домашних условиях, раз в неделю улитки «принимали ванну» в небольшом тазике с теплой отстоянной водой, либо под краном. Улитки очень любят купаться и смешно топорщат рожки под струей воды.

Необходимые улиткам ахатинам температура и влажность воздуха, примерно совпадают с условиями в обычной квартире.

DIV_ADBLOCK2">

Материал исследований

Наблюдения начались в ноябре 2009 г с того момента когда в аквариуме из 2 сотен яиц белого цвета появились маленькие улиточки.

Инкубационный период длился 3 недели при температуре 24С. Размер вылупившихся ахатин от 3 до 5 милиметров. Эту кладку вылупившихся улиточек разделили пополам (по 100 экз), и часть поместили в живом уголке, где были взяты родители.

Маленьких ахатиночек рекомендовано держать без грунта, и подстилать им капустные, салатные листья, гибискус, таким образом улитки ближе к пище и легче ухаживать за аквариумом.

Различия в содержании двух групп улиток заключалось в рационе питания. Рацион в домашних условиях улиток был разнообразным, состоял из белковой и растительной пищи: листьев одуванчиков, капусты, подорожника, салата и петрушки. Давали плоды, нарезанные тонкими ломтиками: яблоки, груши, бананы. Из овощей предлагали в сыром и вареном виде картофель, свеклу, редис, тыкву, томат, огурец, перец, но предпочтение улиток отдано моркови и огурцам.

Также пробовали давать и вареные крупы – улитки с завидным аппетитом употребляли гречку, геркулес, пшено. В качестве белковой пищи выступали вареные яйца.

В домашних условиях Ахатин кормили довольно разнообразно, а вот в живом уголке получали только листья гибискуса и кресс-салата, изредка была морковь.

Мы не стали исключать мел и скорлупу куриных яиц из рациона тех и других улиток, поскольку жизненно необходим для роста раковины.

Такие различия в кормлении отражались в темпе роста раковины моллюсков, были занесены в таблицу (таблица 1). При отрождении размеры были одинаковы в среднем 4 миллиметра. Измерения раковины в возрасте 1месяца показали, что домашние улитки на 3 мм больше, а именно домашние 9мм, а в живом уголке 6мм. В возрасте 2 месяцев это различие увеличилось на 4мм, таким образом домашние улитки – 13мм, а в живом уголке – 9мм. Возрасте 3 месяца размер раковин у домашних – 19мм, в живом уголке – 15мм. в 4 месяца, а размер раковин: домашние – 22мм, в живом уголке – 18мм.

Таблица 1

Зависимость роста раковины А hatina fulica от рациона питания

Возраст Аhatina fulica	размер раковины, мм
При богатом рационе	При бедном рационе
Начало исследования - яйца
	5 месяцев
	6 месяцев
	7,8,9 месяцев		Не мерили, были каникулы
	10 месяцев

Да и стоит отметить, что среди первых и вторых улиток есть свои гиганты, т. е. особи на2мм крупнее своих собратьев. Считаем, что это связано индивидуальными особенностями улиток, они более активны и прожорливы, и поэтому больше подросли.

За время летних каникул за улитками в живом уголке ухаживал лаборант, много улиток раздали и подарили желающим. Некоторых Фулик скормили крысам и ежу, поскольку этим животным необходима пища животного происхождения (да и бесплатно). Осенью 2010 размеры улиток различны. Сейчас выводку уже 10 месяцев, а размер раковин у них таков: домашние – 50мм, в живом уголке – 40мм. При этом, наблюдается скачок в росте на 5-7 мм у Ахатин при домашних условиях, возможно связано с появлением и внесением в рацион растений со своего огорода (одуванчики, петрушка, клевер, щавель). Пока наши 10-месячные улитки содержаться в 1 аквариуме и не размножались.

Заключение.

В результате наших исследований мы пришли к следующим выводам:

1. Улитки Ахатины питаются растительной пищей, а любимые продукты питания - это морковь, яблоки, огурцы, листья салата, геркулес.

2. Темп роста раковины моллюсков составил приблизительно по 3-4мм в месяц.

3. Методом сравнения выявили разницу в размерах раковины улиток содержащихся в более благоприятных условиях, с разнообразным рационом питания.

4. Измерения размера раковин показали, что в благоприятных условиях улитки растут быстрее.

Хотелось бы отметить плюсы содержания улиток

· Это удивительно спокойные и неагрессивные животные. Тихие и скромные.

· За ними интересно наблюдать во время их купания, потребления пищи

· Не составляют хлопот в определении места в квартире

· Непридирчивы к продуктам питания.

· Уход за улиткой можно доверить ребенку.

Литература.

1. Научно-популярный журнал «в мире животных», №7, 1999г.

2. Научно-методический журнал «Биология в школе» , №4, 2009.

3. ru. wikipedia. org/wiki/Ахатина_фулика

Рост и развитие улиток

Наиболее активно улитки растут в первые месяцы жизни (до 7-9 мес), к моменту достижения ими возраста в 1 год потенциал роста, плавно снижаясь, достигает минимума. В дальнейшем улитки все равно будут прибавлять понемногу в размерах, но крайне незначительно.

Поэтому особенно важно обеспечить оптимальные условия содержания именно в первые месяцы.

Если вы этого не сделаете, ваши улитки уже никогда не вырастут такими большими и красивыми, какими могли быть. Компенсировать упущенные возможности позже не удастся.

И брать для выращивания «на породу» улиток следует как можно более молодых. Я бы даже рекомендовал, только что вышедших на поверхность. Но только если вы уверены, что сможете обеспечить им комфортные условия и хороший уход. Более взрослые особи уже менее чувствительны к резким изменениям в своей жизни.

Однако когда вы берете подращенных улиток, то велика вероятность того, что драгоценное время упущено. Не исключено, что тот, у кого вы их приобрели, держал их вместе в одном террариуме, «большой толпой», и, следовательно, улитки отстают в развитии: чем дольше ахатины содержатся в условиях большой плотности популяции, тем меньшего размера они вырастают. Впрочем, улиточки скорее всего будут вполне нормальными и здоровыми и могут стать хорошими производителями для следующих поколений или просто вашими любимцами.

Следить за тем, как хорошо чувствуют себя ваши улитки, легче и удобнее всего по состоянию так называемой «полосы прироста». «Полосой прироста» я называю край раковины (последнего, самого большого, витка) улитки. У активно и хорошо растущей улитки эта полоса ровная по всей длине, и идущая за ней поверхность раковины гладкая, без стыков, зигзагов, отслоений и т. п. «Полоса прироста», как правило, светлая, без рисунка, т. к. представляет собой тонкую прозрачную пленку, сквозь которую просвечивает тело улитки. Если улитка втянется в раковину чуть глубже, чем обычно, то можно увидеть этот хрупкий край.

Поэтому не следует брать улитку руками за край раковины, лучше браться за средние витки. Если вы все же случайно сломаете «полосу прироста» - это не страшно: здоровая улитка очень быстро восстановит ее. Правда, на раковине навсегда останется след от этой травмы, но если улитка развивается хорошо, то след этот будет едва видимым, тактильно ощущаемых неровностей не останется.

Так вот, чем активнее растет улитка, тем шире «полоса прироста». С возрастом ширина ее уменьшается. Следует заметить, что у совсем маленьких улиток эта полоса практически не видна, т. к. раковина у них еще слишком тонка, порой даже прозрачна, и часто лишена окраски (или неравномерно окрашена, с нечетким рисунком)..

Улитки умеют разговаривать. Причем, молча. Несмотря на это, их сообщения доходят даже до нерожденных личинок, которые мирно развиваются в своих коконах..

В развитии живого организма из оплодотворенной яйцеклетки еще много загадочного. До недавнего времени ученые считали, что оно происходит по строго заданной программе, и у животных, у которых отложенные яйца развиваются во внешней среде, эмбрионы никак не связаны со своими родителями. Но последние исследования российских биологов показали, что это не так. Оказывается, взрослые пресноводные моллюски общаются со своими личинками и могут затормозить или ускорить их развитие.

Объекты, которые изучали ведущие научные сотрудники доктор биологических наук Елена Воронежская, доктор биологических наук Леонид Незлин, а также доцент Тульского педагогического университета кандидат биологических наук Марина Хабарова, -- это самые обычные улитки наших водоемов: брюхоногие моллюски большой прудовик и катушка. У них сходный цикл развития. Оплодотворенные яйца они откладывают в виде клейких коконов на листья и стебли водных растений. В яйце образуется личинка-трохофора, которая растет, видоизменяется и постепенно превращается в крошечную улиточку. Причем все стадии развития личинки проходят внутри оболочки яйца, питаясь находящимся в нем запасом питательных веществ. Затем улитка прогрызает в яйце дырку, вылупляется и переходит ко «взрослой» жизни.

Здесь нет еды. Сидите в яйце!

Как рассказали биологи корреспонденту сайт, работали они с «культурными» моллюсками, которые рождаются и вырастают в лаборатории, охотно поедая листья салата или одуванчики. Для эксперимента одну группу прудовиков кормили как обычно, а другую в течение трех дней держали голодными. Затем взяли образцы воды из-под сытых и из-под голодных улиток, отфильтровав от взвешенных частиц. Как пояснили ученые, вода нужна для второй части эксперимента.

В ней участвуют уже не сами моллюски, а их яйца. Их осторожно извлекли из яйцевого кокона и поместили в три чашки Петри. В первую чашку налили воду из-под сытых улиток, во вторую – из-под голодных улиток. В третью, контрольную чашку, налили чистую воду.

Через девять дней биологи посмотрели на результат. Оказалось, что в воде из-под сытых прудовиков, так же как и в контрольной, личинки развились до той стадии, когда они уже выглядят как настоящие крошечные улиточки. А в воде из-под голодных прудовиков зародыши остались практически на той же стадии развития, что и в начале эксперимента. Развитие личинки затормозилось вплоть до полной остановки.

Значит, решили ученые, голодные улитки выделяют в воду какое-то вещество, которое тормозит развитие личинок. «Родители как будто говорят своим будущим детям: подождите развиваться и вылупляться – здесь вам нечего будет есть!. Тяжелые времена лучше пересидеть в яйце – а вдруг станет лучше!

Дальнейшие эксперименты показали: чем дольше голодали взрослые моллюски, тем больше вещества они выделяли в воду, и тем сильнее оказывалось его воздействие на личинок.

Поиск химического письма-невидимки

Это таинственное вещество ученые назвали RED-фактором (от Retarding Embrionic Development – тормозящий эмбриональное развитие). О его химической природе на сегодня можно судить лишь по косвенным данным. Когда кводу из-под голодных улиток обрабатывали протеолитическими ферментами, расщепляющими белки, ее тормозящее действие не менялось, а иногда даже усиливалось. А когда в воду добавили липазы – ферменты, расщепляющие жиры, тормозящий эффект пропал. Поэтому ученые предположили, что RED-фактор – это, скорее всего, липопротеин. Причем, его ключевая часть находится в липидной части.

Вот для чего личинке нужен мозг

Нужно было понять, как личинки воспринимают химическое послание от родителей. Биологи решили, что это происходит благодаря так называемому апикальному органу. Он расположен на переднем конце личинок многих беспозвоночных животных. Обычно состоит из хохолка, ресничек и нервных клеток в основании. У личинок прудовика хохолок не выражен, но есть два чувствительных (сенсорных) нейрона. Апикальный орган -- это своеобразный «личиночный мозг». На поздних стадиях развития апикальный орган управляет метаморфозом – переходом от личиночной стадии к ювенильной. Но для чего нужен мозг личинке на ранних стадиях развития, тем более, внутри яйца, никто не знал.

Гипотезу, что именно апикальный орган личинки воспринимает химические сигналы о торможении развития, предстояло доказать. И ученые ее доказали.

Нервные клетки прудовика синтезируют нейромедиатор дофамин, а клетки катушки – серотонин. Если стимулировать их нейроны путем добавления в воду веществ-предшественников этих нейромедиаторов, то развитие личинки замедлится. Если добавить блокаторы синтеза дофамина либо серотонина, то нейроны снизят активность, а развитие личинки ускорится.

Если же блокаторы синтеза нейромедиаторов добавить к воде из-под голодных улиток, в которой сидят личинки, то нейроны последних потеряют чувствительность к RED-фактору. И личинки станут развиваться нормально. Отсюда ясно, что именно нейроны апикального органа воспринимают химический сигнал и меняют программу развития.

Вместе с коллегами из Германии ученые нашли рецепторы к дофамину и серотонину на мембранах клеток разных органов и тканей моллюсков. И расшифровали механизм, включающий сигнальные G-белки, который тормозит либо ускоряет развитие личинок. Некоторые клетки-мишени находятся в пищеводе и кишечнике личинок и влияют на их развитие путем регуляции питания.

Переждать или убежать

Интересно, что один и тот же RED-фактор может как тормозить, так и ускорять развитие личинки. «Если личинка получает сигнал от голодных улиток на ранней стадии развития, то оно замедляется, чтобы можно было пересидеть трудные времена в яйце, – объясняет корреспонденту сайт Леонид Незлин. – Если же личинка в этот момент находится на поздней стадии развития, когда питательных веществ в яйце уже почти не осталось, то пересидеть не получится. В этом случае RED-фактор, наоборот, ускоряет развитие, чтобы улитка могла быстрее покинуть яйцо и попытаться уйти из плохой зоны туда, где есть еда».

О голодных временах улитки предупреждают своих соседей

Можно сказать, что среди обитателей одного водоема работает взаимовыручка. Химические сигналы моллюсков понимают личинки не только этого вида, но и других видов, живущих по соседству. Но не всех.

Как выяснилось, сильнее всего на сигналы прудовика отвечают виды, питающиеся так же, как и он: например, ушастый прудовик, катушка, физа и некоторые другие брюхоногие моллюски. А у двустворчатых моллюсков – беззубки, дрейсены -- совсем другой тип питания: они фильтраторы. И химический язык общения тоже другой, потому что они не воспринимают послание прудовика.

Ученые полагают, что такой способ управления личиночным развитием используют не только пресноводные моллюски. Экспериментаторы показали, что он работает и у морского многощетинкового червя платинереиса и, вероятно, у других морских водных животных. Возможно, химическая коммуникация между родителями и эмбрионами – это универсальный механизм регуляции развития.

Здоровье и болезни улиток ахатина

В прошлой нашей публикации мы говорили об особенностях содержания в доме такого экзотического питомца, как . Наверняка, вы имели возможность убедиться в том, что их не случайно называют идеальными домашними любимцами. Однако, даже эти идеальные улитки… болеют. И, сегодня мы предлагаем вам более подробно остановиться на вопросах здоровья улиток и на том, почему и чем болеют эти милые создания.

Расскажем мы, конечно же, вам и о том, как помочь улитке ахатина выздороветь. Так что, приготовьтесь к тому, что сегодня мы станем докторами для наших моллюсков.

Здоровье улиток ахатина - почему болеют улитки

Несмотря на свою не капризность в вопросах ухода, улитки ахатина всё-таки болеют. И, причинами таких заболеваний у них часто являются наши ошибки в вопросах питания улиток, ухода за ними, и условий содержания, которые мы им обеспечили. Банальное переохлаждение, не комфортный террариум, или не правильно подобранный субстрат для жилища моллюска – всё это может привести к тому, что наша улитка может начать болеть. Добавьте сюда и такие факторы-провокаторы, как недостаток кальции (некоторые владельцы улиток забывают о том, чтобы положить в террариум кусочек натурального мела), теснота (на 1 квадратном сантиметре живёт несколько улиток) или даже неподходящее соседство (вы решили подселить к улитке ахатина ещё одно экзотическое создание – ящерицу, к примеру) – всё это усугубляет ситуацию.

Нельзя также сбрасывать со счетов и то, что улиток могут поражать грибковые заболевания, кишечные заразы (очень часто их кормят кормами, изготовленными из отходов от переработки таких живых организмов, как каракатицы и улитки, которые, в свою очередь, были больны)…

Как видите, уход за здоровьем такого экзотического питомца, если мы хотим, чтобы он прожил долгую и счастливую жизнь рядом с нами, требует повышенного внимания. Поэтому, приготовьтесь к тому, что вам придётся запомнить некоторые особенности и моменты по уходу за его здоровьем.

Как узнать, что улитка ахатина заболела

Улитка ахатина – не собака, не кошка, и даже не грызун. Ей не поставить термометр, не , и даже не . Её нельзя отвезти на УЗИ. А, если вы появитесь с таким вот экзотическим моллюском в какой-нибудь провинциальной ветеринарной больнице, то, там вам тоже вряд ли чем сумеют помочь. Поэтому, давайте с вами самостоятельно учиться определять, здорова ли наша улитка.

Так, если вы заметили, что моллюск веёт себя вяло, отказывается от пищи, закупоривает вход в раковину и глубоко залегает внутри неё, у улитки чрезмерное густое слизевыделение, начинает слоиться панцирь – всё это признаки того, что она заболела.

Как сохранить здоровье улитки ахатина

Улиткам вредны прямые солнечные лучи

Прежде, чем мы перейдём к описанию заболеваний таких улиток, давайте ещё раз повторим правила, которые помогут сохранить здоровье нашей улитки ахатина. Итак:

• Улиток с улицы ни в коем случае нельзя подсаживать к вашим домашним улиткам.
• Если вы помещаете улитку в террариум, в котором ранее уже обитала другая улитка – обязательно предварительно помойте его и проведите дезинфекцию (с помощью хозяйственного мыла и кипятка – никаких химических чистящих порошков использовать нельзя).
• Содержать вместе улиток разного вида, пускай и одного рода – не рекомендуется.
• Если вы приобрели новую улитку – устройте для неё месячный карантин и только после этого подсаживайте её к другим улиткам.
• Следите за тем, чтобы террариум с улиткой не стоял на сквозняке, возле отопительных приборов и под прямыми солнечными лучами.
• Улиткам нельзя давать острую, сладкую, жареную пищу, копчёные продукты и соль. Это табу.
• Регулярно убирайте в террариуме и полностью меняйте слой субстрата.
• Следите за влажностью и температурой в террариуме.
• Перед тем, как кормить улитку овощами или фруктами – обязательно их мойте. Следите за тем, чтобы кормовые добавки не были просроченными.

Болезни улиток ахатина

А, сейчас мы расскажем вам о болезнях улиток ахатина, об их главных симптомах и о том, как можно лечить и предупредить такие недуги.

Температурное воздействие

Улитка ахатина может перегреться или пострадать от переохлаждения. Происходит это тогда, когда террариум располагается на окне под прямыми солнечными лучами, стоит возле отопительного прибора, или находится на сквозняке, а температура в помещении ниже 20 градусов. Кстати, холод тормозит развитие и рост улиток , а прямые солнечные лучи в 50% приводят к гибели моллюска.

Если вы заметили, что улитка ахатина ведёт себя вяло, заторможено, отказывается от пищи – проверьте её условия содержания. Если она перегрелась – смочите её прохладной водой. Если наоборот, улитка подверглась переохлаждению – устройте ей тёплые обтирания.

Не забывайте, что террариум не должен находиться под прямыми солнечными лучами, поэтому, ставить его на подоконник или на балкон – не стоит. В самом же террариуме всегда должен быть домик или субстрат в который улитка могла бы спрятаться от холода или жары.

Воздействие химическими средствами

В результате контакта с бытовой химией (вы плохо промыли под проточной водой террариум после очередной уборки), попадания соли, употребления корма, который обрабатывался химикатами улитка может получить отравление или химический ожог. К сожалению, в 95% случаях в подобной ситуации улитки погибают. Однако, попытаться помочь своему питомцу вы всё-таки можете. Так, если устье пузырится, и на нём появилась белая пена, само тело улитки покрыто белой слизью - попробуйте аккуратно промыть моллюска под струей воды, только следите за тем, чтобы вы его не утопили. Если, несмотря на промывание тела и устья, они продолжают пузыриться – не мучьте бедное создание, положите его в морозилку, улитка просто уснёт.

Для того, чтобы избежать таких неприятных ситуаций с летальным исходом моллюска, обязательно промывайте грунт, споласкивайте террариум, не пользуйтесь химическими средствами для его чистки, не допускайте контакта улитки с поверхностями, которые подвергались обработке химическими средствами. Следите за тем, чтобы соль и химия не попали в пищу к улитке.

Выпадение улитки из раковины

В случае генетических предрасположенностей или длительного влияния канцерогенов, улитка ахатина может просто потерять свою раковину. К этому нарушению также могут привести бактерии, инфекции и грибки. К сожалению, в 97% случаев такое состояние приводит к гибели моллюска. Однако, если такое произошло с маленькой улиткой – есть шанс, что она может вырастить новую раковину. А, вот взрослую улитку ахатина лучше заморозить, так как шансов на то, что у неё вырастет новая раковина – очень мало, а без раковины моллюск жить не сможет.

Для того, чтобы предупредить такое заболевание, рекомендуется тщательно подходить к выбору основного корма и добавок живого происхождения для вашей питомицы.

Заболевания раковины

Лечение раковины улитки

В результат грибковой инфекции, неподходящего субстрата в террариуме, его заболоченности и повышенной влажности, недостатка кальция в рационе питания улитки либо его переизбытка, в результате недостатка витамина А - у улитки ахатина могут начаться проблемы с панцирем – раковина может стать бугристой, деформироваться. Могут начаться также патологические изменения её тканей. Если вы заметили, что у вашей ахатины изменился панцирь – он стал бугристым, хрупким, местами шелушиться и слоиться, или же сама улитка его обгрызает, обязательно переведите моллюска на диету, которая содержала бы максимум качественных кальцесодержащих компонентов – добавляйте в пищу толченый мел или яичную скорлупу. Что же касается использования готовых комбикормов для животных и птиц, которые содержат кальций и другие витамины, то, их применять необходимо с большой осторожностью, и после внимательного изучения состава такого корма. Так как в случае, если он не будет подходить моллюску, но вы будете продолжать его кормить им – улитка может заболеть, у неё могут развиться спонтанные опухоли, проявиться каннибализм, моллюск может потерять координацию и погибнуть.

Бытовые травмы раковины улитки

В результате неосторожного обращения с моллюском и неосторожного поведения самой улитки могут возникнуть бытовые повреждения целостности её панциря. В этом случае можно попробовать «вылечить» повреждение с помощью эпоксидного клея, правда, следите за тем, чтобы клей не попал на тело моллюска. Также, если раковина повреждена возле самого устья, велики шансы на то, что ахатина сама сможет её восстановить. Вам лишь необходимо будет обеспечить ей рацион питания, богатый кальцием.

Для лечения улитки можно использовать специальный аэрозоль пестицид для рептилий. Вам также необходимо будет провести уборку террариума, удалить старый субстрат, промыть саму улитку, почистить её панцирь зубным порошком, а затем смазать его мазью с прополисом. Для профилактики рекомендуется протирать улитку ромашковым отваром. И, конечно же, если у вас несколько улиток – больную необходимо отсадить в карантин.

Елена Евгеньевна Воронежская, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории сравнительной физиологии Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН. Область научных интересов: нейробиология развития, механизмы регуляции онтогенеза, нейротрансмиттерные основы поведения.

Леонид Павлович Незлин, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник той же лаборатории. Научные интересы связаны с нейрофизиологией, нейрогенезом, сенсорными системами и химической сигнализацией.

Марина Юрьевна Хабарова, кандидат биологических наук, доцент кафедры морфологии, физиологии человека и животных естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. Л. Н. Толстого. Занимается изучением нейробиологии развития, физиологии сенсорных систем, нейропатологии.

Развитие живого организма — одно из самых удивительных биологических явлений. В результате дробления, роста и дифференцировки из оплодотворенного яйца образуется сложнейшая и совершенная система — взрослый организм. У животных, принадлежащих к разным типам, ранние стадии дробления и более позднее развитие эмбрионов сильно отличаются, и непонятно до сих пор, как происходит управление эмбриогенезом. Что это — внутренняя программа или процесс, зависящий от сигналов из внешней среды? Нельзя ли найти ответы на эти вопросы, изучив развитие относительно просто организованных беспозвоночных животных, например, моллюсков? У них из отложенных оплодотворенных яиц вылупляются не похожие на взрослых личинки, которые затем проходят метаморфоз — превращаются в ювенильных (молодых) животных.

Стадия свободно плавающей или заключенной в яйцо личинки есть в жизненном цикле не только абсолютного большинства водных беспозвоночных, но и многих позвоночных. Очевидно эволюционное преимущество двухфазности развития — благодаря ей повышается выживаемость и улучшается расселяемость потомков . Обусловлено это тем, что личиночная форма приспособлена к жизни в иных условиях, нежели взрослая (т. е. занимает иную экологическую нишу), и, следовательно, они не конкурируют между собой за источники пищи. К тому же для обитателей морского дна свободноплавающая личинка необходима для успешного расселения.

Известно, что эмбриональное и личиночное развитие водных животных зависит от множества абиотических факторов среды, таких, например, как температура, соленость воды и наличие в ней кислорода . Из числа биотических факторов до недавнего времени изучали только индукцию взрослыми особями оседания и метаморфоза личинок своего вида . Априори считалось, что эмбриональное и личиночное развитие до метаморфоза — это программа, которая, будучи раз запущена, работает без корректировки со стороны взрослых животных. Иными словами, взрослые не могут направленно регулировать прохождение своими потомками личиночной фазы. В наших исследованиях выяснилось, что это не так. Что же происходит на самом деле?

«Учтите, здесь нечего есть!»

Нашими подопытными животными были пресноводные аквариумные улитки большой прудовик (Lymnaea stagnalis) и катушка (Helisoma trivolvis), а также морской многощетинковый червь (полихета) Platynereis dumerilii. Все эти виды принадлежат к «трохофорным» животным, названным так потому, что у них формируется своеобразная личинка-трохофора (к таким животным относятся моллюски, аннелиды и сипункулиды). На верхнем (апикальном) полюсе ее округлого или овального тела имеется султанчик ресничек, а вдоль экватора — кольцо ресничек, прототрох. У разных видов трохофора или активно плавает, или сидит внутри яйца; или самостоятельно питается, или живет за счет эмбриональных запасов питательных веществ. Она развивается, растет и в конце концов проходит метаморфоз, превращаясь в маленькое взрослое животное.

В природе взрослые пресноводные улитки прудовик и катушка (близкие родственники) живут в прудах, где медленно ползают по дну или растениям и питаются свежими или слегка подгнившими их частями. А полихеты платинереисы так и вовсе сидят всю жизнь в построенных ими трубочках и ловят проплывающие мимо частички пищи. У платинереиса оплодотворение наружное (самцы и самки выбрасывают половые продукты в воду), сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки, и начинается дробление. Личинка платинереиса проходит обычный для всех трохофорных животных путь развития: из яйца вылупляется трохофора, которая активно плавает, растет и после метаморфоза, став похожей на взрослого червяка, оседает на дно и строит собственный домик.

У прудовика и катушки оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в виде клейких коконов (по 20-100 яиц в каждом) на листья и стебли водных растений. В одном коконе все личинки развиваются синхронно. Происходит это внутри яйца, из которого вылупляется маленькая улиточка. Тем не менее внутри зародыш проходит те же стадии развития, что и свободно живущая личинка платинереиса, включая стадию трохофоры и метаморфоз. На первый взгляд кажется, что ни прудовик, ни катушка, ни тем более платинереис, отложив яйца, уже не принимают никакого участия в дальнейшей судьбе своего потомства.

Однако выяснилось, что если условия жизни по какой-либо причине оказываются неблагоприятными для взрослых животных (например, им не хватает пищи), то замедляется и развитие личинок. Мы проделали на катушках и прудовиках простой опыт: взяли много улиток и разделили их на две группы, одну из которых хорошо кормили, а другую держали три дня голодной. Затем тех и других моллюсков сутки подержали (по отдельности) в небольшом садке с чистой свежей водой, после чего отобрали нужный объем, профильтровали (мы назвали такую воду кондиционированной) и стали выращивать в ней личинок. Для этого несколько недавно отложенных другими — не подопытными — улитками яйцевых коконов разрезали на три части и одну поместили в воду от голодных улиток, другую — от сытых, а третью — в чистую воду. Что же в результате? В воде от голодных улиток развитие личинок резко замедлилось вплоть до полной остановки (это зависело от количества голодавших улиток, и от того, насколько голодными они были), а в двух других вариантах опыта личинки развивались нормально.

Напрашивалось предположение, что в воде, кондиционированной голодными улитками, просто накапливаются какие-то продукты обмена, вредные для зародышей. Причиной могла быть также нехватка кислорода, из-за чего вода становится неспецифически токсичной. Однако контрольные эксперименты полностью опровергли эти предположения. Во-первых, вода, в которой жили голодные улитки, была абсолютно прозрачной, а насыщение ее кислородом никак не меняло ее замедляющего действия. Во-вторых, вода, кондиционированная сытыми улитками, выглядела мутной и явно содержала продукты обмена, но на темпах развития личинок это никак не сказывалось. Значит, голодные улитки выделяют какое-то вещество, тормозящее развитие зародышей?

Результаты биохимических исследований это подтвердили. Если кондиционированную голодными улитками воду обрабатывали протеолитическими ферментами (расщепляющими белки), ее тормозящее действие усиливалось, а обработка липазами (они катализируют гидролиз жиров), наоборот, приводила к его потере. И еще: подогревом воды до 100°C полностью снималось тормозящее влияние, но нагревание до 50°C или замораживание никак не сказывались. Все это утвердило нас в мысли, что в кондиционированной голодными улитками воде действительно присутствует некий не известный нам химический фактор (возможно, какой-то липопротеин), угнетающий развитие личинок. Таким способом родители как бы заранее предупреждают потомков, что в будущей взрослой жизни в этом месте их ожидает конкуренция за пищу.

А что же платинереис? На первый взгляд кажется, что у него такой сигнализации быть не должно, поскольку развивающиеся зародыши и личинки уносятся током воды далеко от своих родителей, да и океан по объему несравним с прудом или озером. Тем не менее оказалось, что и вода, кондиционированная голодными червями, замедляет развитие личинок, точно так же, как у прудовика и катушки.

Мы назвали выделяемое голодными животными вещество RED-фактором (Retarding Embryonic Development — тормозящий эмбриональное развитие). Чем голоднее взрослые животные и чем дольше они выделяют в воду это вещество, тем значительнее его влияние. А раз оно действует на развитие личинок, значит, у них должны быть специфические сенсорные клетки, способные его воспринимать.

Зачем личинкам мозг?

Характерная особенность личинок трохофорных животных — апикальный сенсорный орган. У свободно живущих личинок это клеточное образование формируется с началом плавания и редуцируется после метаморфоза. Такой орган имеется у личинок не только трохофорных, но и у многих других не родственных им животных, например у мшанок и полухордовых. При всем многообразии форм развития беспозвоночных он неизменно расположен на верхнем полюсе личинки и сходно устроен: включает султанчик чувствительных ресничек и лежащий в его основании комплекс сенсорных нейронов, часть из которых всегда содержит серотонин (нейромедиатор, имеющийся в нервной системе всех изученных животных, включая человека). Клеток, содержащих серотонин, может быть больше десяти, как у свободноплавающей и питающейся личинки хитона, или меньше, например, четыре, как у свободноплавающей, но не питающейся личинки платинереиса. У личинок, проходящих развитие и метаморфоз внутри яйца, тем не менее тоже есть апикальный сенсорный орган, но количество нейронов в нем меньше. Например, у зародышей катушек и прудовиков всего две такие клетки. Консервативность строения апикального органа у множества далеких друг от друга животных свидетельствует о какой-то его принципиально важной функции, общей для разных личинок. Эту особенность неоднократно отмечали все, кто так или иначе занимался изучением развития трохофорных животных. Однако более чем за 200 лет самых разнообразных исследований ученые так и не пришли к единому мнению, зачем нужен этот так рано появляющийся «личиночный мозг».

Лишь в 1990-х годах кое-что стало проясняться. На ресничках чувствительных нейронов моллюска морское ушко (Haliotis) были обнаружены рецепторы к неизвестному фактору внешней среды, запускающему метаморфоз (т. е. к индуктору метаморфоза) . Кроме того, выяснилось, что личинка другого морского моллюска — Phestilla — после разрушения лазером нейронов апикального органа теряет способность отвечать на такие индукторы, хотя и не утрачивает способности проходить метаморфоз . Эти данные послужили доказательством участия апикального органа в улавливании внешних сигналов и в запуске метаморфоза.

Однако зачем весь этот сложный комплекс формируется у личинки так рано — гораздо раньше всех остальных нервных образований и задолго (у разных видов от нескольких дней до нескольких недель) до готовности личинки к метаморфозу — и сохраняется у некоторых видов после метаморфоза? Чтобы узнать это, исследователи пытались вызвать метаморфоз в экспериментах, воспроизводя выброс активного вещества (у большинства личинок — это серотонин) нейронами апикального органа. Но успех был достигнут только у одного из нескольких испытанных на этот предмет видов.

Мы попробовали экспериментально изменять активность сенсорных нейронов апикального органа личинок прудовика и катушки, чтобы изучить, как эти нервные клетки влияют на темпы развития. Результаты оказались совершенно неожиданными.

Замедлиться или ускориться?

Подопытными снова были пресноводные улитки — большой прудовик и аквариумная катушка. Развитие их сходно, и, как уже упоминалось, в нем различимы те же основные стадии, что и у других трохофорных животных. В результате дробления яйца формируется зародыш-трохофора, плавающая в питательной жидкости, которой заполнено яйцо (перивителлиновой жидкости). Трохофора превращается в велигера, у него появляется нога, и через несколько дней он прикрепляется ею к внутренней поверхности яйца. Таким образом личинка оседает внутри яйцевой капсулы (это соответствует оседанию на грунт свободноплавающих личинок). Несколько позже велигер проходит метаморфоз и превращается в ювенильную улитку, которая ползает при помощи ресничек на подошве ноги по внутренней поверхности яйцевой капсулы. Затем маленькая улиточка прогрызает стенку яйца, вылупляется и переходит ко взрослому образу жизни.

Строение апикального органа трохофоры прудовика и катушки тоже сходно: он состоит всего из двух нейронов. Каждый из них имеет короткий отросток, который выходит наружу и заканчивается пучком чувствительных ресничек, и длинный, идущий под ресничные поля. У прудовика они находятся на апикальной поверхности, а у катушки на вентральной. Там отростки ветвятся и образуют сеть из тонких волокон с расширениями (варикозами), из которых нейроны выбрасывают физиологически активные вещества. У наших моллюсков это моноамины — дофамин и серотонин. Нейроны апикального органа прудовика и катушки содержат разные моноамины: у прудовика синтезируется преимущественно дофамин (хотя в небольшой концентрации присутствует также и серотонин), а у катушки — исключительно серотонин. Поскольку на стадиях от трохофоры до среднего велигера у обоих видов синтезируют моноамины лишь эти два нейрона, только их активность можно изменять в экспериментах, действуя на личинок химическими веществами. Если зародышей, находящихся в неповрежденных яйцах, содержать в воде, в которую добавлены биохимические предшественники дофамина или серотонина, эти вещества захватываются нейронами, синтез моноамина и его выброс увеличиваются, т. е. усиливается активность нейронов. Если же добавить вещество, блокирующее синтез моноаминов, выброс медиатора уменьшается, активность нейронов снижается. А когда заблокированы рецепторы моноаминов, сами нейроны остаются активными, но другие клетки организма перестают на них реагировать.

Наши эксперименты дали результаты, которых нельзя было ожидать, исходя из гипотезы об активирующей метаморфоз роли апикального органа. При активации нейронов развитие личинок не ускорялось, а наоборот — замедлялось, причем у прудовика и катушки по-разному и в строгом соответствии с синтезируемым медиатором. У прудовика развитие тормозил предшественник дофамина, а предшественник серотонина на развитие не влиял. У катушки же все было наоборот. Если же мы снижали активность нейронов, развитие не только не замедлялось, но даже достоверно ускорялось . Происходило это и при добавлении блокаторов синтеза моноаминов, и их метилированных предшественников (из них нейроны синтезируют «неправильные» моноамины, не узнаваемые рецепторами), и тех веществ, которые блокируют рецепторы.

Изменения в темпах развития были разными. После снижения активности нейронов зародыши опережали контрольных всего на 10-12%, а после активации личинки развивались втрое-вчетверо дольше. Личиночное развитие можно было даже остановить, добавив вещества, активирующие рецепторы серотонина. Примечательно, что все воздействия были обратимыми: после возвращения в нормальную воду зародыши нормально развивались, и из них вылуплялись нормальные ювенильные улитки.

Итак, физиологически активные вещества, выделяемые сенсорными нейронами апикального органа, регулируют темпы развития личинок. Эти вещества синтезируются в небольших количествах постоянно и слегка подтормаживают развитие (именно поэтому оно несколько ускоряется при блокировке нейронов). Если же нейроны дополнительно активируются (в ответ на RED-фактор?), синтезируемые ими моноамины действуют гораздо сильнее — могут даже полностью остановить личиночное развитие.

Мы проверили, эти ли нейроны воспринимают RED-фактор, и одинаков ли эффект, вызванный активацией нейронов и водой, кондиционированной голодными улитками. В такую воду с сидящими в ней «заторможенными» личинками добавили блокаторы синтеза моноаминов. Зародыши стали развиваться нормально. Любой из способов инактивации сенсорных нейронов сразу делал личиночное развитие нечувствительным к RED-фактору из кондиционированной голодными улитками воды.

Таким образом, мы доказали, что зародыши прудовика и катушки развиваются под контролем сенсорных нейронов апикального органа. Именно они воспринимают химический сигнал, выделяемый голодными взрослыми улитками, и в соответствии с ним меняют скорость развития.

Понятно, что отклонения от обычного темпа развития существенны для зародышей (в особенности это касается торможения). Заранее получив сигнал о том, что после выхода из яйца ювенильная улитка столкнется с нехваткой пищи, зародыш может скорректировать программу развития — замедлить рост и переждать неблагоприятные условия в яйце.

Сообщить ли соседям?

Обнаружив феномен химической сигнализации между взрослыми и зародышами у пресноводных улиток, мы оказались перед множеством вопросов. Есть ли подобная регуляция у каких-либо других водных организмов, например морских? Действует ли выделяемый голодными животными химический фактор исключительно на личинок своего вида или влияет и на животных других видов? Одинаково ли действие этого фактора на зародышей, находящихся на разных стадиях развития? И, наконец, — каким образом один и тот же нейромедиатор, выбрасываемый из отростков апикальных сенсорных нейронов, оказывает сложное согласованное действие на целый организм? Это не может не заинтриговать — ведь во время развития одновременно не только делится и дифференцируется множество клеток, формируются органы и ткани, а также поведенческие программы.

На некоторые из этих вопросов у нас уже есть ответы. Так, выяснилось, что взрослые особи морской полихеты платинереиса сходным образом регулируют темп развития личинок. Вылупившиеся трохофоры при попадании в воду, кондиционированную взрослыми голодными животными, растут медленнее, чем их собратья, помещенные в воду от сытых особей или просто в обычную морскую. Так же, как и у пресноводных улиток, сигнал из внешней среды воспринимается сенсорными нейронами апикального органа, а медиатором, передающим команду от сенсорных нейронов всему организму, служит серотонин.

Теперь мы знаем реакцию личинок на сигналы, испускаемые взрослыми животными другого вида, живущими рядом. Обычно в одном и том же водоеме обитают животные разных видов. Мы смоделировали, разумеется, в упрощенном виде, «общение» моллюсков пресноводного водоема средней полосы России. Взяли взрослых особей наиболее часто встречающихся видов как далеких таксономических групп, так и «близких родственников», но занимающих разные экологические ниши. Это были несколько видов брюхоногих моллюсков: ушастый прудовик (L.auricularia), физа (Physa sp.), аквариумная (H.trivolvis) и роговая катушки (Planorbarius corneus), речная живородка (Viviparus viviparus). Кроме них еще два вида двустворчатых моллюсков: перловица обыкновенная (IJnio pictorum) и роговая шаровка (Sphaerium сотеит). От каждой группы была стандартным образом получена кондиционированная голодными животными вода, в которой затем развивались эмбрионы большого прудовика, нашего любимого подопытного животного.

Что же выяснилось? Зародыши прудовиков реагируют на воду от голодных особей фактически всех видов, с которыми прудовики живут рядом, но реагируют по-разному. Сильнее всех прочих замедляла развитие зародышей прудовиков (вплоть до полной остановки) вода от ушастых прудовиков и физ (и, понятное дело, своих голодных сородичей). Несколько менее был выражен эффект воды, полученной от катушек, а вода от живородки или двустворок не оказывала никакого влияния. Таким образом, по действию на зародышей прудовиков все перечисленные моллюски четко разделились на три группы: сильно, средне и слабо воздействующие на развитие. Примечательно, что разделение произошло в соответствии не столько с таксономической принадлежностью конкретного вида, сколько с экологической нишей, в первую очередь — с источником пищи. Однако такое деление наблюдалось лишь в том случае, если все взрослые улитки голодали в течение трех дней. Если же катушки голодали дольше, например в течение недели, то кондиционированная ими вода вызывала полную остановку развития и гибель 80% зародышей прудовиков. Двустворки же и после месячного голодания не выделяли в воду ничего, оказывающего статистически достоверный эффект на развитие прудовиков.

Результаты наших экспериментов позволяют предположить, что выделяемый взрослыми особями сдерживающий фактор (RED-фактор) универсален в пределах как минимум одной экологической группы. Что касается интенсивности его синтеза и выделения, то они четко зависят от степени «голодности» взрослых особей. Опираясь на полученные факты, с легкостью можно представить, насколько значимой может быть такая межвидовая коммуникация в естественных условиях, и как такой механизм может обеспечивать регуляцию численности нескольких разных видов в локальной экологической группе.

Все зависит от возраста

Всегда ли сигнал о неблагоприятности среды вызывает замедление развития зародышей? В экспериментах с пресноводными улитками — прудовиками и катушками — мы обнаружили, что его влияние разнонаправлено. В одной и той же кондиционированной голодными улитками воде личинки на ранних стадиях (от трохофоры до раннего велигера) развивались медленнее, а на более поздних, наоборот, быстрее. Выражалось это не только в изменении темпов развития, но и в поведении зародышей. Поведенческий репертуар личинок не так уж и велик: начиная с ранних стадий развития у них бьется сердце, они активно вращаются в перивителлиновой жидкости яйца, а после метаморфоза ползают по внутренней стенке яйцевой капсулы и совершают «жевательные» движения. И весь этот набор согласованно менялся в ответ на поступивший из кондиционированной воды стимул. Правда, на стадии трохофора—ранний велигер все движения были ослаблены: зародыши медленнее вращались, ползали и «жевали», у них реже билось сердце. Если стимул начинал действовать на стадиях от позднего велигера и далее, все движения были интенсивнее, чем у контрольных зародышей.

Биологический смысл такой двунаправленности легко объясним: на ранних стадиях развития это дает личинкам возможность переждать неблагоприятные условия в яйце, как можно экономнее расходуя его пищевые запасы. На более поздних стадиях, когда личинка уже вступает в метаморфоз, а запас питательных веществ в яйце почти исчерпан, стимул побуждает ее как можно скорее достичь вылупления и попытаться покинуть неблагоприятную зону.

Где находятся мишени?

Выделяемый голодными взрослыми животными RED-фактор воспринимается, как мы выяснили, сенсорными ресничками нейронов апикального органа, которые в ответ начинают активнее синтезировать и выбрасывать из своих отростков нейромедиаторы — моноамины (дофамин у прудовика и серотонин у катушки и платинереиса). Каким же образом изменения в концентрации всего лишь одного вещества вызывают столь разнообразные, но четко согласованные изменения? Моноамины проявляют специфические эффекты, только соединившись со своими рецепторами, которые расположены на мембранах клеток разных органов и тканей. В настоящее время известно семь подклассов серотониновых рецепторов. Внутри клеток действие рецепторов опосредуется через G-белки, что приводит к активации разных внутриклеточных сигнальных путей. В результате меняется уровень вторичных посредников — ионов кальция, циклического аденозинмонофосфата (сАМР) и инозитолтрифосфата, которые регулируют всевозможные клеточные процессы. Понятно, что эффект, производимый серотонином, будет зависеть от того, какие именно рецепторы (или какая их комбинация) имеются в данное время на поверхности клеток-мишеней.

Совместно с коллегами из Геттингенского университета (Германия), К. Глебовым и Е. Понимашкиным, мы выяснили, что в регуляции развития катушки участвуют не меньше пяти разновидностей серотониновых рецепторов. Активация одних ускоряет и темпы развития, и моторику, активация других приводит к противоположному эффекту. Результаты детального молекулярно-биологического и биохимического анализов показывают, что синтез как самих рецепторов, так и G-белков, последовательно меняется в процессе развития. Так что направленность (ускорение или торможение) ответа на внешний стимул связана с тем, каких именно серотониновых рецепторов на поверхности клеток-мишеней больше, какое количество разных G-белков находится в клетке. Следовательно, от этого зависит, какой из активированных серотонином внутриклеточных сигнальных путей будет преобладать в каждый конкретный момент развития.

Но где именно находятся в зародышах катушки клетки-мишени, на которые действует серотонин? Их расположение удалось определить методом иммуноцитохимического маркирования специфическими антителами против рецепторов серотонина. Мы обнаружили некоторые из них на мембране клеток, формирующих пищевод и кишечник, а также под полоской ресничек, которые находятся в пищеводе и гонят в него перивителлиновую питательную жидкость. Все эти клетки участвуют и в поступлении в пищеварительный тракт зародыша питательных веществ, и в их усвоении. Значит, серотонин, выделяемый апикальными нейронами, непосредственно влияет на активность потребления и переваривания пищи из запасов, находящихся в яйце. Как оказалось, сложный механизм внутриклеточной регуляции реализуется в развивающемся зародыше удивительно просто: «больше ешь — быстрее растешь, меньше ешь — медленнее растешь, но экономишь запасы пищи».

А как же платинереис и те животные, трохофоры которых не имеют запасов пищи? У всех у них в апикальном сенсорном органе есть набор серотониновых сенсорных нейронов, причем разное количество.

Давно известно, что у личинок морских беспозвоночных серотонин активирует двигательные реснички. И теперь понятно, зачем им это нужно. Получив химический сигнал о том, что поблизости много голодных соплеменников, личинки должны не только затормозить развитие, но и начать двигаться, чтобы быстрее покинуть неблагоприятный район.

Мы предполагаем, что выявленный нами механизм, при помощи которого голодные животные регулируют развитие своих потомков, свойствен не только пресноводным улиткам и платинереису. Поскольку строение апикального сенсорного органа у разных личинок схоже, его функции должны быть похожими. Количеством же серотониновых сенсорных нейронов, видимо, обусловлен уровень чувствительности и регуляторной способности этого нервного образования. В его состав у хитона, например, входит более 20 нейронов, а у катушки всего два. Легко представить, насколько отличаются эти виды по силе действия механизма, регулирующего развитие личинок.

Итак, у трохофорных животных «прогноз» (в виде сигнального вещества) неблагоприятных условий выдают взрослые — родители и соседи «по месту жительства». Отвечая на внешний фактор, сенсорные нейроны апикального органа активируются и увеличивают выброс медиатора, который, воздействуя на комплексные процессы эмбриогенеза, обеспечивает зависимую от возраста регулировку разворачивающейся программы развития. Этот механизм позволяет зародышам наилучшим образом приспособиться к условиям внешней среды и в конечном счете служит для выживания вида. Так изучение беспозвоночных привело к пониманию еще одного звена в цепи интереснейших событий, благодаря которым оплодотворенное яйцо превращается в новый организм.

Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект 06-04-49401),
а также стипендиями International Brain Research Organization и
Centrum for Molecular Physiology of the Brain (Гёттингенский университет, Германия) для ЕЕВ.

Литература:

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1, 2. М., 1964.
2. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб., 1995.
3. Nielsen С. Animal evolution: interrelations of living phyla. Oxford, 1995.
4. Miller S.E., Hadfield M.G. Developmental Arrest During Larval Life and Life-Span Extension in a Marine Mollusc // Science. 1990. V. 248. P. 356-358.
5. Pechenik J.A., Marsden I.D., Pechenik O. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. V. 292. P. 159-176.
6. Strathmann R.R., Strathmann M.F. // J. Mar. Biol. Assoc. United Kingdom. 1995. V.75. P. 413-428.
7. Burke R.D. Pheromonal Control of Metamorphosis in the Pacific Sand Dollar, Dendraster excentricus // Science. 1984. V. 225. P. 442-443.
8. Pawlik J.R. // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1992. V. 30. P. 273-335.
9. Pechenik J.A., Hammer K., Weise С. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. V. 199, P. 137-152.
10. Lambert W.J., Todd C.D. // Mar. Biol. 1994. V. 120. P. 265-271.
11. Baxter G.T., Morse D.E. //Biol. Bull. 1992. V. 183. P. 147-154.
12. Hadfield M.G., Meleshkevitch E.A., Boudko D.Y. // Biol. Bull. 2000. V.198. P. 67-76.
13. Воронежская Е.Е., Хабарова М.Ю. // Докл. АН. 2003. Т. 390. С. 231-234.
14. Voronezhskaya E.E., Khabarova M.Yu., Nezlin L.P. Apical sensory neurones mediate developmental retardation induced by conspecific environmental stimuli in freshwater pulmonate snails // Development. 2004. V. 131. P. 3671-3680.